Durante el Jurásico tardío (hace ~150 millones de años), los ecosistemas terrestres contaban con diversos dinosaurios carnívoros que ocupaban la cima de la cadena alimenticia. En la Formación Morrison de Norteamérica –uno de los yacimientos más emblemáticos de esta época– coexistieron varios grandes terópodos, principalmente Allosaurus, Ceratosaurus y Torvosaurus. Para evitar una competencia directa por las presas, estas especies aparentemente se repartían los nichos ecológicos: las evidencias sugieren que ocupaban nichos distintos a fin de reducir la competencia. Allosaurus era el depredador más abundante y probablemente dominante, mientras que Ceratosaurus (más pequeño y con sus distintivos cuernos) y Torvosaurus (más grande pero menos común) compartían el hábitat con él. Esta coexistencia indicaría estrategias de caza diferenciadas. Por ejemplo, algunos paleontólogos proponen que Ceratosaurus se especializaba en presas relativamente pequeñas o incluso acuáticas (peces y reptiles en zonas húmedas), aprovechando sus dientes largos y filosos. Torvosaurus, en cambio, con su mayor tamaño y potencia, habría estado mejor adaptado para enfrentarse a presas grandes y robustas, quizás atacando saurópodos más corpulentos. Allosaurus, de tamaño intermedio, probablemente cazaba una amplia gama de herbívoros, desde ornitópodos medianos (como Camptosaurus o Dryosaurus) hasta dinosaurios acorazados como Stegosaurus, e incluso crías de gigantescos saurópodos.
Las relaciones depredador-presa en estos ecosistemas jurásicos tardíos eran dinámicas; las evidencias fósiles muestran interacciones violentas: se han encontrado marcas de dientes de Allosaurus en huesos de presas, incluyendo dentelladas en las vértebras caudales de un Apatosaurus (aunque también podría ser el resultado de la depredación o el carroñeo). Asimismo, existe evidencia de enfrentamientos ¿bestiales? entre Allosaurus y Stegosaurus: una cola de Allosaurus con una lesión curada compatible con el pinchazo de una espina caudal de Stegosaurus y a su vez una placa del cuello de Stegosaurus con la marca de una mordida en forma de U atribuida a Allosaurus. Estas huellas de ataque sugieren que los terópodos podían agredir incluso a las presas más peligrosas, aunque probablemente seleccionaban individuos vulnerables (crías, ancianos o enfermos) cuando actuaban solos. Es posible que Allosaurus, en ocasiones, actuara en grupo para abatir presas muy grandes; de hecho, se ha planteado que sin algún grado de cooperación le habría sido difícil derribar a un saurópodo adulto sano. Sin embargo, investigaciones más recientes ponen en duda la caza cooperativa en grandes terópodos. El registro fósil de agregaciones, como el famoso yacimiento de Cleveland-Lloyd (Utah), podría interpretarse no como manadas organizadas, sino como acumulaciones de individuos atraídos por carroña que terminaron en conflicto entre sí. Muchos reptiles actuales (diápsidos) son territoriales y atacan a competidores de su misma especie; en el caso de Allosaurus, se han encontrado marcas de dientes de Allosaurus en huesos de otros Allosaurus, lo que apoya comportamientos agresivos intraespecíficos e incluso canibalismo. Un estudio reciente en la Formación Morrison mostró una frecuencia inusualmente alta de mordeduras en huesos, atribuidas principalmente a Allosaurus y Ceratosaurus, incluyendo mordidas en restos de otros terópodos; esto sugiere una competencia intensa por los recursos, con hábitos carroñeros acentuados y casos de canibalismo durante periodos de estrés ecológico. En suma, estos carnívoros del Jurásico tardío alternaban entre la depredación activa y el carroñeo sin dificultad y sus interacciones podían ir desde la competencia indirecta por nichos hasta enfrentamientos directos por alimento o territorio.
Cabe destacar que estos superpredadores convivieron con otros componentes faunísticos sin competir directamente con ellos. Por ejemplo, pequeños terópodos (como Ornitholestes o Coelurus en Norteamérica) ocupaban el nicho de cazadores de presa menor, probablemente cazando en entornos boscosos o a alta velocidad y así evitaban competir con los gigantes Allosaurus o Torvosaurus. Del mismo modo, grandes cocodrilos y depredadores semi-acuáticos coexistían en los ríos y humedales: es posible que Ceratosaurus incursionara en esos hábitats ribereños, pero en general los dinosaurios terópodos dominaban la predación terrestre mientras los cocodrilos mesozoicos lo hacían en el medio acuático. Las interacciones entre estos grandes dinosaurios carnívoros y otros grupos (pterosaurios, pequeños mamíferos) serían mínimas; quizás los pterosaurios carroñeros aprovecharan restos de las presas dejados por los terópodos, manteniendo así un equilibrio ecológico donde cada grupo explotaba diferentes recursos.
Descripciones anatómicas y comparaciones entre especies
Los grandes terópodos del Jurásico superior compartían una anatomía básica de cazador bípedo, pero exhibían diferencias notables adaptadas a sus estrategias de caza. En general, poseían un esqueleto robusto: cráneos grandes provistos de dientes serrados, mandíbulas articuladas para amplias aperturas, extremidades posteriores poderosas para la locomoción cursorial, brazos más cortos pero musculosos con garras y largas colas que servían de contrapeso al correr o atacar. Sus huesos presentaban cavidades (neumáticas) similares a las de las aves, aligerando la estructura sin perder resistencia. La musculatura del cuello y mandíbulas era destacada, especialmente en Allosaurus, permitiéndole propinar fuertes tirones al morder. Sin embargo, la disposición y proporción de estas características variaba entre Allosaurus, Ceratosaurus y Torvosaurus, reflejando sus nichos.
El Allosaurus (familia Allosauridae): era un terópodo de tamaño mediano-grande, típicamente 8–10 metros de longitud y alrededor de 1.5 toneladas en adultos. Su cráneo, de aproximadamente 80 cm, poseía crestas óseas a modo de “cuernos” sobre los ojos (proyecciones del hueso lacrimal). Tenía dientes recurvados y aserrados, más bien cortos y robustos, dispuestos en maxilares capaces de soportar tensiones verticales considerables. Sus brazos, más largos que los de Ceratosaurus, terminaban en manos de tres dedos con garras fuertes, que probablemente ayudaban a sujetar a la presa. El Allosaurus estaba construido para combinar fuerza y agilidad: cuello corto y musculoso, cola pesada para equilibrarse y piernas largas que le permitían alcanzar estimaciones de hasta 30–55 km/h en carrera corta. Estudios biomecánicos recientes han revelado aspectos interesantes de su mordida: la fuerza de mordida puramente mandibular de Allosaurus parece haber sido modesta –estimaciones en torno a 800–2148 N, inferior a la de grandes félidos actuales–, pero su cráneo podía resistir fuerzas muy elevadas (hasta ~55 kN verticalmente). Esto apoya la hipótesis de un ataque tipo “hachazo”, en el que Allosaurus habría empleado sus poderosos músculos del cuello para impulsar la cabeza hacia abajo y sajear la carne de la presa con las mandíbulas muy abiertas, en vez de morder y sujetar como hace un cocodrilo. De hecho, un análisis de 2013 halló inserciones musculares en el cráneo compatibles con movimientos rápidos y verticales, lo que sugiere que Allosaurus podía arrancar grandes porciones de carne sacudiendo la cabeza, de forma similar a cómo alimentan las aves rapaces, priorizando la movilidad sobre la fuerza bruta. No obstante, el Allosaurus también podía emplear tácticas variadas: quizás morder repetidamente áreas vitales (como el cuello) para asfixiar a la presa, apoyándose en sus brazos para inmovilizarla. Su dentadura se renovaba constantemente y las evidencias de desgaste y rotura en los dientes indican que desgarraba tejidos con frecuencia. En suma, el Allosaurus exhibe adaptaciones para ser un cazador versátil: suficientemente ágil para emboscar y perseguir y equipado para infligir heridas debilitantes a grandes presas aunque no pudiera matarlas instantáneamente.
El Ceratosaurus (familia Ceratosauridae): de los tres, era el más pequeño en tamaño promedio, con longitudes de 5 a 7 metros y un peso en torno a 0.5–1 tonelada. Su rasgo más distintivo era el cuerno nasal prominente en el hocico, acompañado por dos pequeñas proyecciones sobre los ojos. El papel de este cuerno ha sido debatido; hoy se cree que servía principalmente para exhibición o reconocimiento intraespecífico más que como arma. El Ceratosaurus poseía un cráneo proporcionalmente profundo, con mandíbulas armadas de dientes excepcionalmente largos y afilados en el maxilar, a modo de cuchillas. Estas “dagas” dentales sugieren una mordida capaz de provocar cortes profundos. Sus extremidades anteriores eran cortas (más reducidas que en el Allosaurus), con cuatro dedos en la mano (siendo funcionales los tres primeros). Aun así, los brazos conservaban músculos suficientes para desempeñar funciones en la caza o alimentación. Llama la atención que el Ceratosaurus presentaba una hilera de pequeños osteodermos (huesos dérmicos) a lo largo de su lomo y cola, rasgo inusual en otros terópodos grandes y quizá relacionado con exhibición o protección limitada. Su cola era alta y lateralmente comprimida, lo que algunos han relacionado con una posible aptitud para nadar. De hecho, con base en ciertas características (dientes largos, cola algo parecida a la de un cocodrilo), Robert Bakker propuso que Ceratosaurus podría haber tenido hábitos parcialmente acuáticos, predando peces y otras presas en ambientes de ríos o pantanos. Esta idea sugiere que Ceratosaurus cubría un nicho distinto al de Allosaurus, acechando en el agua o en la orilla a animales que otros grandes terópodos no aprovechaban. Sin embargo, también podía cazar en tierra firme: se han encontrado marcas de dientes de Ceratosaurus en huesos de grandes dinosaurios herbívoros y podría haber depredado ornitópodos como Camptosaurus o Dryosaurus cuando se presentaba la ocasión. Es probable que cazara en solitario, dado su menor tamaño, enfocándose en derribar presas manejables o en alimentarse de carroña. La combinación de un cráneo fuertemente armado y un cuerpo más esbelto sugiere que el Ceratosaurus atacaría con rápidas embestidas, infligiendo mordidas y retirándose si era necesario, especialmente frente a presas peligrosas. Sus adaptaciones anatómicas muestran a un depredador algo más generalista pero competitivo, que coexistió con otros terópodos al explotar recursos ligeramente distintos (incluso recursos acuáticos, según hipótesis).
El Torvosaurus (familia Megalosauridae): fue uno de los carnívoros más grandes del Jurásico tardío y probablemente el de mayor longitud en su ecosistema. Algunas estimaciones sugieren hasta 10–11 metros de largo y pesos de 4–5 toneladas para la especie europea Torvosaurus gurneyi, lo que lo convierte en el mayor depredador terrestre conocido en Europa. El Torvosaurus tenía un cráneo alargado, de mandíbulas robustas provistas de dientes grandes (alrededor de 10 cm en T. gurneyi) con forma de cuchillo. Su constitución era musculosa y pesada: poseía un tórax ancho y extremidades posteriores robustas, indicativas de una gran fuerza física. Los brazos, aunque algo más cortos que los del Allosaurus, eran notablemente robustos, con antebrazos gruesos y provistos de garras afiladas. Esta morfología sugiere que el Torvosaurus podía sujetar con firmeza a sus presas o asestar zarpazos poderosos. Según los paleontólogos, el Torvosaurus habría sido el “T. rex de su época” en términos de rol ecológico. Probablemente empleaba la fuerza bruta más que la velocidad o la astucia para abatir a sus víctimas. Su mandíbula y cuello fuertes le permitían dar mordidas devastadoras y es posible que aplicara una táctica de morder y retraerse: morder una porción de la presa, causando una herida grave y luego esperar a que el animal debilitado sucumba. Esta estrategia de ataque por desgaste se asemeja a la hipotetizada para el Allosaurus, aunque Torvosaurus pudo confiar más en su potencia dada su mayor masa. En comparación con el Allosaurus, el Torvosaurus era menos ágil; sus huesos de las piernas más robustos apuntan a una locomoción más lenta pero poderosa. Seguramente no necesitaba correr tan rápido si emboscaba a corta distancia o sorprendía a grandes herbívoros en espacios relativamente cerrados. A nivel sensorial, se piensa que, al igual que otros megalosáuridos, el Torvosaurus pudo haber tenido algún tipo de cobertura tegumentaria filamentosa (protoplumas) –una idea basada en la filogenia más que en evidencia directa–, pero su rasgo sobresaliente era su impresionante aparato locomotor y ofensivo. En síntesis, el Torvosaurus exhibe adaptaciones para un superdepredador de gran tamaño: mandíbulas y garras para infringir daño masivo, extremidades sólidas para resistir la lucha con presas colosales y una estrategia de caza basada en la contundencia más que en persecuciones prolongadas.
Comparativamente, el Allosaurus tenía una construcción más equilibrada entre agilidad y fuerza, el Ceratosaurus era más esbelto con adaptaciones quizás para nichos peculiares (acuáticos y presas pequeñas) y el Torvosaurus presentaba la máxima robustez entre ellos. Estas diferencias anatómicas se alinean con sus roles ecológicos diferenciados. Estudios biomecánicos y hallazgos recientes han afinado este entendimiento: por ejemplo, la biomecánica craneal del Allosaurus ha sido re-interpretada para explicar su mordida “de hachazo” en lugar de una mordida aplastante y algunos análisis de la microestructura ósea en estos dinosaurios han aportado datos sobre su crecimiento y musculatura. Descubrimientos fósiles bien preservados (como el ejemplar apodado “Big Al” de Allosaurus) han revelado numerosas patologías e indicios de lesiones por combate o por caza, lo que corrobora las altas exigencias biomecánicas que afrontaban estos depredadores. Adicionalmente, hallazgos de nuevas especies han ampliado la diversidad conocida: Allosaurus europaeus y Torvosaurus gurneyi descritos en Portugal muestran variaciones regionales, mientras que restos de grandes terópodos en otras partes del mundo sugieren convergencias evolutivas en una anatomía básicamente depredadora. En resumen, las evidencias anatómicas comparadas indican que, aunque compartían un diseño general de terópodo gigante, cada género presentaba adaptaciones específicas para la caza que le daban ventajas particulares y reducían la competencia directa con los otros.
Distribución geográfica y hallazgos fósiles
Los dinosaurios carnívoros del Jurásico tardío tenían una distribución global amplia, reflejando en parte los últimos vestigios de la conexión entre continentes de Laurasia y Gondwana. Sus fósiles se han encontrado en varios continentes, lo que indica que estos depredadores dominantes lograron expandirse y diversificarse en distintos ambientes antes de la fragmentación definitiva de Pangea.
En América del Norte, la Formación Morrison (EE.UU.) ha proporcionado abundante material fósil de Allosaurus, Ceratosaurus y Torvosaurus, definitorios de la fauna del Kimmeridgiense-Titoniense en esa región. Sitios como Como Bluff (Wyoming) o Cleveland-Lloyd (Utah) han rendido decenas de esqueletos, permitiendo reconstruir su anatomía y comportamiento. Por ejemplo, Cleveland-Lloyd es célebre por concentrar los restos de más de 40 Allosaurus, lo que inicialmente se interpretó como evidencia de comportamiento grupal, pero ahora se atribuye a trampas naturales de carroña. En Europa, los hallazgos en la Formación Lourinhã (Portugal) revelan una fauna muy similar a la de Morrison: se han exhumado fósiles de Allosaurus, Ceratosaurus y Torvosaurus en rocas de la misma edad. Allosaurus europaeus fue identificado a partir de restos en Portugal, confirmando que este género no se limitaba a Norteamérica. Asimismo, la especie Torvosaurus gurneyi fue descrita en 2014 a partir de una mandíbula y vértebras encontradas en Lourinhã, convirtiéndose en el terópodo más grande conocido en Europa. Estos descubrimientos en la península ibérica sugieren una conexión biogeográfica entre Europa y América del Norte durante el Jurásico tardío –posiblemente a través de puentes intermitentes de tierra– ya que los mismos tipos de grandes depredadores aparecen en ambos lados del Atlántico incipiente. De hecho, un estudio comparativo de huellas fósiles identificó dos morfotipos distintos de pisadas gigantes en Portugal, España, Suiza y Marruecos, atribuyéndolas a Allosaurus (huellas más esbeltas, ~30–50 cm) y a un terópodo aún mayor como Torvosaurus (huellas de más de 50 cm). La presencia de estas huellas coetáneas en Europa y África indica que los dos superdepredadores coexistieron en los ecosistemas terrestres del Jurásico tardío a escala intercontinental. Este hallazgo impulsa preguntas sobre las rutas de dispersión entre Laurasia (que incluía Iberia) y Gondwana (África) en ese entonces.
En África, los yacimientos del Jurásico superior son menos conocidos, pero destacan los descubrimientos en la Formación Tendaguru (Tanzania). Allí se han hallado restos fragmentarios de grandes terópodos contemporáneos, incluyendo materiales atribuidos inicialmente a Ceratosaurus (ej. Ceratosaurus roechlingi, aunque considerado nomen dubium). Si bien los fósiles africanos son escasos, la presencia de huellas en estratos de igual edad sugiere que depredadores similares a Allosaurus también rondaban por el territorio africano. Es plausible que Allosauridae o Megalosauridae indeterminados cazaran en las llanuras de Tendaguru junto a los gigantescos saurópodos (como Giraffatitan) allí encontrados, pero se requieren más evidencias para asignar géneros específicos.
En Asia, particularmente en China, también existieron grandes terópodos equivalentes. Los hallazgos en el Jurásico tardío de Sichuan incluyen géneros como Yangchuanosaurus y Sinraptor, carnosaurios de gran talla (8–10 metros) que ocupaban el nicho de superdepredador en el este de Asia. El Yangchuanosaurus (de la Formación Shaximiao Superior, Oxfordiano/Titoniense) es descrito como similar en tamaño y apariencia al Allosaurus, incluso ligeramente más robusto. Estos depredadores asiáticos reflejan una fauna local dominada por los allosauroideos propios de la región, adaptados a cazar los saurópodos chinos (como el Mamenchisaurus) y otros herbívoros locales. Su presencia confirma que, hacia finales del Jurásico, cada continente del hemisferio norte albergaba sus propios representantes de grandes terópodos carnívoros, a menudo de linajes emparentados (allosáuridos y megalosáuridos). Esto apunta a un legado común de Pangea: aunque separadas por mares someros, las tierras de Norteamérica, Europa y Asia mantuvieron fauna relativamente homogénea de grandes dinosaurios carnívoros durante este período.
Respecto a los hallazgos en el mundo hispanohablante, España cuenta con registros indirectos pero reveladores. En la costa norte (Asturias) y en otras localidades ibéricas se han encontrado icnitas (pisadas fósiles) de terópodos del Jurásico tardío. Estas huellas, algunas de tamaño considerable, han sido atribuidas a grandes carnívoros similares al Allosaurus o al Torvosaurus. Aunque en la España peninsular no se han descrito esqueletos completos de Allosaurus u otros terópodos gigantes jurásicos, la cercanía geográfica y continuidad geológica con Portugal (donde sí se han hallado) indica que estos depredadores recorrían también el territorio de la actual península ibérica. En Hispanoamérica, uno de los hallazgos más importantes proviene de la Formación Tacuarembó en Uruguay: allí, dientes fósiles descubiertos en la última década han sido asignados al Ceratosaurus, confirmando la presencia de ceratosáuridos en Gondwana hacia fines del Jurásico. Este descubrimiento, publicado en 2020, amplía la distribución conocida del Ceratosaurus hasta Suramérica, donde compartiría el ecosistema con el Torvosaurus (cuyos dientes también se identificaron previamente en Tacuarembó). En Argentina, los estratos del Jurásico superior han sido menos generosos en fósiles de terópodos, pero recientemente se describió el Pandoravenator fernandezorum en la Patagonia (Formación Cañadón Calcáreo, Oxfordiano-Titoniano) –el primer terópodo jurásico tardío registrado en Argentina–, evidenciando que los dinosaurios carnívoros también habitaban el cono sur durante esta época. El Pandoravenator representa un tetanuro basal de tamaño mediano y su hallazgo (publicado en 2018) llena un vacío en el registro fósil suramericano, demostrando conexiones faunísticas potenciales con África o con la fauna nortamericana/europea antes de la completa separación continental.
Cada nuevo descubrimiento paleontológico ha tenido un impacto significativo en la comprensión de estos depredadores jurásicos. El hallazgo del Torvosaurus gurneyi en Portugal reveló que Europa contaba con terópodos de talla equivalente a los norteamericanos, sugiriendo intercambios biogeográficos antes no confirmados. Los dientes de Ceratosaurus en Uruguay indicaron que linajes de carnívoros primitivos (ceratosaurios) sobrevivieron y se dispersaron más al sur de lo esperado. Estudios de huellas fosilizadas han permitido identificar la coexistencia de múltiples grandes depredadores en las mismas regiones y estimar sus dimensiones y locomoción. Y análisis biomecánicos de sus huesos y dientes siguen proporcionando información sobre su fisiología –por ejemplo, estimaciones de velocidad, fuerza de mordida y posibles patrones de movimiento en manada o solitario. En conjunto, la evidencia global muestra que los dinosaurios carnívoros del Jurásico tardío se extendieron por todo el planeta, ocupando el rol de superdepredadores en diversos continentes. Su competencia por la caza llevó a adaptaciones especializadas y a un equilibrio ecológico donde varias especies pudieron coexistir. A medida que se encuentran más fósiles (ya sea en la Península ibérica, los yacimientos suramericanos o en Asia y África), se refina nuestra visión de cómo estos impresionantes carnívoros vivían, cazaban e interactuaban en un mundo que se encaminaba a nuevos cambios al final del Jurásico.
Referencias
Las afirmaciones presentadas se basan en evidencia fósil y estudios paleontológicos recientes. Por ejemplo, la coexistencia y reparto de nichos entre Allosaurus, Ceratosaurus y Torvosaurus está documentada en la paleoecología de la Formación Morrison: es.wikipedia.org.
Las estrategias de caza y posible comportamiento agresivo intraespecífico se han inferido de marcas de dientes y acumulaciones fósiles analizadas en publicaciones científicas: journals.plos.org.
Por último, los descubrimientos mencionados en Portugal, Uruguay y Argentina provienen de artículos revisados por pares que han ampliado el conocimiento sobre la distribución y evolución de estos terópodos jurásicos: ri.conicet.gov.ar.
